Биохимия

Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Биохимия или биологическая химия - это изучение химических процессов внутри живых организмов и связанных с ними . [1] Подраздел как химии, так и биологии , биохимия может быть разделена на три области: структурная биология , энзимология и метаболизм . За последние десятилетия 20-го века биохимия добилась успеха в объяснении жизненных процессов с помощью этих трех дисциплин. Практически все области наук о жизни раскрываются и развиваются с помощью биохимических методологий и исследований. [2] Биохимия фокусируется на понимании химической основы, которая позволяет биологическим молекулам вызывать процессы, происходящие в живых клетках и между клетками [3], что, в свою очередь, в значительной степени связано с пониманием тканей и органов , а также структуры и функций организма. [4] Биохимия тесно связана с молекулярной биологией, которая изучает молекулярные механизмы биологических явлений. [5]

Большая часть биохимии имеет дело со структурами, функциями и взаимодействиями биологических макромолекул , таких как белки , нуклеиновые кислоты , углеводы и липиды . Они обеспечивают структуру клеток и выполняют многие функции, связанные с жизнью. [6] Химический состав клетки также зависит от реакций небольших молекул и ионов . Они могут быть неорганические (например, воды и металлических ионов) или органической (например, аминокислоты , которые используются , чтобы синтезировать белки). [7] Механизмы, используемые клетками для получения энергии из окружающей среды посредством химических реакций , известны как метаболизм . Результаты биохимии применяются прежде всего в медицине , питании и сельском хозяйстве . В медицине, биохимики расследование причин и лечения от болезней . [8] Питание изучает, как поддерживать здоровье и хорошее самочувствие, а также последствия дефицита питательных веществ . [9] В сельском хозяйстве биохимики исследуют почву и удобрения.. Улучшение выращивания сельскохозяйственных культур, хранения урожая и борьба с вредителями также являются целями.

История [ править ]

Герти Кори и Карл Кори совместно получили Нобелевскую премию в 1947 году за открытие цикла Кори в RPMI.

В самом широком смысле биохимию можно рассматривать как изучение компонентов и состава живых существ и того, как они объединяются, чтобы стать жизнью. В этом смысле история биохимии, возможно, восходит к древним грекам . [10] Однако биохимия как отдельная научная дисциплина началась где-то в 19 веке или немного раньше, в зависимости от того, на каком аспекте биохимии уделяется внимание. Некоторые утверждали , что начало биохимии , возможно, было открытие первого фермента , диастаза (теперь называется амилазы ), в 1833 году Пайен , [11] в то время как другие считают ,Первая демонстрация Эдуардом Бухнером сложного биохимического процесса спиртового брожения в бесклеточных экстрактах в 1897 году стала рождением биохимии. [12] [13] [14] Некоторые , возможно , также точка , как ее начало к влиятельному 1842 работы по Либих , химии животных, или, органической химии в ее приложениях к физиологии и патологии , которая представила химическую теорию обмена веществ, [ 10] или даже ранее в исследованиях 18 - го века на брожение и дыхание по Лавуазье . [15] [16]Многие другие пионеры в этой области, которые помогли раскрыть сложные слои биохимии, были объявлены основателями современной биохимии. Эмиль Фишер , изучавший химию белков [17], и Ф. Гоуланд Хопкинс , изучавший ферменты и динамическую природу биохимии, представляют собой два примера ранних биохимиков. [18]

Сам термин «биохимия» происходит от сочетания биологии и химии . В 1877 году Феликс Хоппе-Зейлер использовал термин ( биохимия на немецком языке) как синоним физиологической химии в предисловии к первому выпуску Zeitschrift für Physiologische Chemie (Журнал физиологической химии), где он выступал за создание институтов, посвященных эта область исследования. [19] [20] Немецкий химик Карл Нойберг, однако, часто упоминается как автор этого слова в 1903 году, [21] [22] [23], в то время как некоторые приписывают его Францу Хофмайстеру.. [24]

Структура ДНК ( 1D65 ) [25]

Когда-то считалось, что жизнь и ее материалы обладают каким-то существенным свойством или веществом (часто называемым « жизненным принципом »), отличным от любого, обнаруженного в неживой материи, и считалось, что только живые существа могут производить молекулы жизнь. [26] Тогда, в 1828 году, Фридрих Велер опубликовал статью о синтезе из мочевины , доказательство того, что органические соединения могут быть созданы искусственно. [27] С тех пор биохимия продвинулась вперед, особенно с середины 20-го века, с развитием новых методов, таких как хроматография , дифракция рентгеновских лучей ,двойная поляризационная интерферометрия , ЯМР-спектроскопия , радиоизотопное мечение , электронная микроскопия и моделирование молекулярной динамики . Эти методы позволили открытиям и детальный анализ многих молекул и метаболических путей в клетке , такие как гликолиз и цикл Кребса (цикл лимонной кислоты), и привели к пониманию биохимии на молекулярном уровне.

Еще одно важное историческое событие в биохимии - открытие гена и его роли в передаче информации в клетке. В 1950-х годах Джеймс Д. Уотсон , Фрэнсис Крик , Розалинд Франклин и Морис Уилкинс сыграли важную роль в разгадывании структуры ДНК и предложили ее связь с генетической передачей информации. [28] В 1958 году Джордж Бидл и Эдвард Татум получили Нобелевскую премию за работу с грибами, показавшую, что один ген производит один фермент . [29] В 1988 году Колин Вилыбыл первым человеком, осужденным за убийство с доказательствами ДНК , что привело к развитию судебной медицины . [30] Совсем недавно Эндрю З. Файер и Крейг С. Мелло получили Нобелевскую премию 2006 года за открытие роли РНК-интерференции ( РНКи ) в подавлении экспрессии генов . [31]

Исходные материалы: химические элементы жизни [ править ]

Основные элементы, из которых состоит человеческое тело, показаны от наиболее обильных (по массе) до наименее обильных.

Около двух десятков химических элементов необходимы для различных видов биологической жизни . Большинство редких элементов на Земле не нужны жизни (исключение составляют селен и йод ) [32], в то время как некоторые общие элементы ( алюминий и титан ) не используются. Большинство организмов имеют общие потребности в элементах, но есть несколько различий между растениями и животными . Например, морские водоросли используют бром , а наземные растения и животные, похоже, в нем не нуждаются. Всем животным нужен натрий , а некоторым растениям - нет. Растениям нужен бор и кремний, но животным может не быть (или может потребоваться сверхмалое количество).

Всего шесть элементов - углерод , водород , азот , кислород , кальций и фосфор - составляют почти 99% массы живых клеток, включая клетки человеческого тела ( полный список см. В составе человеческого тела ). В дополнение к шести основным элементам, из которых состоит большая часть человеческого тела, людям требуется меньшее количество, возможно, еще 18. [33]

Биомолекулы [ править ]

В биохимии четыре основных класса молекул (часто называемых биомолекулами ) - это углеводы , липиды , белки и нуклеиновые кислоты . [34] Многие биологические молекулы являются полимерами : в этой терминологии мономеры - это относительно небольшие макромолекулы, которые связаны вместе, чтобы создать большие макромолекулы, известные как полимеры. Когда мономеры соединяются вместе для синтеза биологического полимера , они подвергаются процессу, называемому дегидратационным синтезом . Различные макромолекулы могут собираться в более крупные комплексы, часто необходимые для биологической активности..

Углеводы [ править ]

Углеводы
Глюкоза, моносахарид
Молекула сахарозы ( глюкоза + фруктоза ), дисахарид
Амилоза , полисахарид, состоящий из нескольких тысяч единиц глюкозы.

Две из основных функций углеводов - хранение энергии и обеспечение структуры. Один из распространенных сахаров, известный как глюкоза, является углеводом, но не все углеводы являются сахарами. На Земле больше углеводов, чем любой другой известный тип биомолекул; они используются для хранения энергии и генетической информации , а также играют важную роль в межклеточных взаимодействиях и коммуникациях .

Простейший тип углеводов - это моносахарид , который среди других свойств содержит углерод, водород и кислород, в основном в соотношении 1: 2: 1 (обобщенная формула C n H 2 n O n , где n не менее 3). Глюкоза (C 6 H 12 O 6 ) - один из важнейших углеводов; другие включают фруктозу6 Н 12 О 6 ), сахаре , обычно связанный с сладким вкусом из фруктов , [35] [а] и дезоксирибоза(C 5 H 10 O 4 ), компонент ДНК . Моносахарид может переключаться между ациклической (с открытой цепью) формой и циклической формой. Форма с открытой цепью может быть превращена в кольцо из атомов углерода, соединенных мостиком атома кислорода, образованного карбонильной группой одного конца и гидроксильной группой другого. Циклическая молекула имеет полуацеталь или полукеталь группу, в зависимости от того, был ли линейные образуют альдозы или кетоз . [36]

В этих циклических формах кольцо обычно имеет 5 или 6 атомов. Эти формы называются фуранозами и пиранозами соответственно - по аналогии с фураном и пираном , простейшими соединениями с одним и тем же углеродно-кислородным кольцом (хотя в них отсутствуют двойные углерод-углеродные связи этих двух молекул). Например, альдогексозная глюкоза может образовывать полуацетальную связь между гидроксилом на углероде 1 и кислородом на углероде 4, давая молекулу с 5-членным кольцом, называемую глюкофуранозой . Такая же реакция может происходить между атомами углерода 1 и 5 с образованием молекулы с 6-членным кольцом, называемой глюкопиранозой.. Циклические формы с 7-атомным кольцом, называемые гептозами, встречаются редко.

Два моносахарида могут быть соединены гликозидной или простой эфирной связью в дисахарид посредством реакции дегидратации, во время которой высвобождается молекула воды. Обратная реакция, при которой гликозидная связь дисахарида разрывается на два моносахарида, называется гидролизом . Самый известный дисахарид - сахароза или обычный сахар , который состоит из молекулы глюкозы и молекулы фруктозы , соединенных вместе. Другой важный дисахарид - это лактоза, содержащаяся в молоке, состоящая из молекулы глюкозы и галактозы.молекула. Лактоза может гидролизоваться лактазой , и дефицит этого фермента приводит к непереносимости лактозы .

Когда несколько (от трех до шести) моносахаридов соединяются, это называется олигосахаридом ( олиго - означает «несколько»). Эти молекулы, как правило, используются в качестве маркеров и сигналов , а также для других целей. [37] Многие моносахариды, соединенные вместе, образуют полисахарид . Они могут быть соединены в одну длинную линейную цепь или могут быть разветвленными . Двумя наиболее распространенными полисахаридами являются целлюлоза и гликоген , оба из которых состоят из повторяющихся мономеров глюкозы . Целлюлоза - важный структурный компонент клеточных стенок растений и гликоген. используется как форма хранения энергии у животных.

Сахар может характеризоваться наличием восстанавливающих или невосстанавливающих концов. Восстанавливающий конец углевода представляет собой атом углерода , который может находиться в равновесии с открытой цепью альдегида ( альдозы ) или кето - форме ( кетоза ). Если соединение мономеров происходит у такого атома углерода, свободная гидроксильная группа пиранозы или фуранозы обменивается с боковой цепью ОН другого сахара, давая полный ацеталь.. Это предотвращает раскрытие цепи в альдегидную или кетоформу и делает модифицированный остаток невосстанавливающим. Лактоза содержит восстанавливающий конец в своей глюкозной составляющей, тогда как галактозная составляющая образует полный ацеталь с С4-ОН группой глюкозы. Сахароза не имеет восстанавливающего конца из-за полного образования ацеталя между альдегидным углеродом глюкозы (C1) и кетоуглеродом фруктозы (C2).

Липиды [ править ]

Структуры некоторых распространенных липидов. Вверху находятся холестерин и олеиновая кислота . [38] Средняя структура представляет собой триглицерид, состоящий из олеоильных , стеароильных и пальмитоильных цепей, прикрепленных к глицериновой основной цепи. Внизу - обычный фосфолипид , фосфатидилхолин . [39]

Липиды включают в себя широкий спектр молекул и в некоторой степени являются уловителем относительно нерастворимых в воде или неполярных соединений биологического происхождения, включая воски , жирные кислоты , фосфолипиды ,полученные из жирных кислот, сфинголипиды , гликолипиды и терпеноиды (например, ретиноиды и стероиды). ). Некоторые липиды представляют собой линейные алифатические молекулы соткрытой цепью, в то время как другие имеют кольцевую структуру. Некоторые из них ароматические (с циклической [кольцевой] и планарной [плоской] структурой), а другие - нет. Некоторые из них гибкие, а другие жесткие.

Липиды обычно состоят из одной молекулы глицерина в сочетании с другими молекулами. В триглицеридах , основной группе основных липидов, есть одна молекула глицерина и три жирных кислоты . В этом случае жирные кислоты считаются мономером и могут быть насыщенными (без двойных связей в углеродной цепи) или ненасыщенными (одна или несколько двойных связей в углеродной цепи).

Большинство липидов помимо того, что они в значительной степени неполярны, имеют полярный характер. Как правило, основная часть их структуры неполярна или гидрофобнаводобоязненная »), что означает, что она плохо взаимодействует с полярными растворителями, такими как вода. Другая часть их структуры является полярной или гидрофильной («водолюбивой») и имеет тенденцию ассоциироваться с полярными растворителями, такими как вода. Это делает их амфифильными молекулами (имеющими как гидрофобные, так и гидрофильные части). В случае холестерина полярная группа представляет собой простой –ОН (гидроксил или спирт). В случае фосфолипидов полярные группы значительно больше и более полярны, как описано ниже.

Липиды - неотъемлемая часть нашего ежедневного рациона. Большинство масел и молочных продуктов, которые мы используем для приготовления и еды, таких как масло , сыр , топленое масло и т. Д., Состоят из жиров . Растительные масла богаты различными полиненасыщенными жирными кислотами (ПНЖК). Липидсодержащие продукты перевариваются в организме и расщепляются на жирные кислоты и глицерин, которые являются конечными продуктами разложения жиров и липидов. Липиды, особенно фосфолипиды , также используются в различных фармацевтических продуктах либо в качестве совместных солюбилизаторов (например, в парентеральных инфузиях), либо в качестве носителя лекарственного средства.компоненты (например, в липосоме или трансферсоме ).

Белки [ править ]

Общая структура α-аминокислоты с аминогруппой слева и карбоксильной группой справа.

Белки - это очень большие молекулы, макробиополимеры, состоящие из мономеров, называемых аминокислотами . Аминокислота состоит из альфа-атома углерода, присоединенного к аминогруппе , –NH 2 , группы карбоновой кислоты , –COOH (хотя они существуют как –NH 3 + и –COO - в физиологических условиях), простого атома водорода и боковая цепь, обычно обозначаемая как «–R». Боковая цепь «R» различна для каждой аминокислоты, из которых 20 стандартных . Именно эта группа «R» делает каждую аминокислоту особенной, а свойства боковых цепей сильно влияют на общую трехмерную конформацию.протеина. Некоторые аминокислоты выполняют функции сами по себе или в модифицированной форме; например, глутамат действует как важный нейротрансмиттер . Аминокислоты могут быть соединены пептидной связью . В этом синтезе дегидратации молекула воды удаляется, и пептидная связь соединяет азот аминогруппы одной аминокислоты с углеродом группы карбоновой кислоты другой. Полученная молекула называется дипептидом , а короткие отрезки аминокислот (обычно менее тридцати) называются пептидами или полипептидами. Более длинные отрезки заслуживают названия белков . Например, важный белок сыворотки кровиальбумин содержит 585 аминокислотных остатков. [40]

Общие аминокислоты (1) в нейтральной форме, (2) в том виде, в каком они существуют физиологически, и (3) соединены вместе в виде дипептида.
Схема гемоглобина . Красная и синяя ленты представляют белковый глобин ; зеленые структуры - это гемовые группы.

Белки могут выполнять структурные и / или функциональные роли. Например, движения белков актина и миозина в конечном итоге ответственны за сокращение скелетных мышц. Одним из свойств многих белков является то, что они специфически связываются с определенной молекулой или классом молекул - они могут быть чрезвычайно избирательными в том, что они связывают. Антитела - это пример белков, которые прикрепляются к одному конкретному типу молекул. Антитела состоят из тяжелых и легких цепей. Две тяжелые цепи будут связаны с двумя легкими цепями через дисульфидные связи между их аминокислотами. Антитела являются специфичными в зависимости от различий в N-концевом домене. [41]

Иммуноферментный анализ (ИФ), который использует антитела, является одним из наиболее чувствительных тестов современных применений медицины для обнаружения различных биомолекул. Однако, вероятно, наиболее важными белками являются ферменты . Практически каждая реакция в живой клетке требует фермента для снижения энергии активации реакции. [12] Эти молекулы распознают определенные молекулы реагентов, называемые субстратами ; затем они катализируют реакцию между ними. Снижая энергию активации , фермент ускоряет эту реакцию со скоростью 10 11 или более; [12]реакция, на спонтанное завершение которой обычно уходит более 3000 лет, с ферментом может занять менее секунды. Сам фермент не расходуется в процессе и может катализировать ту же реакцию с новым набором субстратов. С помощью различных модификаторов можно регулировать активность фермента, что позволяет контролировать биохимию клетки в целом. [12]

Структура белков традиционно описывается в виде четырехуровневой иерархии. Первичная структура белка состоит из линейной последовательности аминокислот; например, «аланин-глицин-триптофан-серин-глутамат-аспарагин-глицин-лизин-…». Вторичная структура связана с местной морфологией (морфология - это изучение структуры). Некоторые комбинации аминокислот будут иметь тенденцию свертываться в клубок, называемый α-спиралью, или в лист, называемый β-листом ; некоторые α-спирали можно увидеть на схеме гемоглобина выше. Третичная структурапредставляет собой всю трехмерную форму белка. Эта форма определяется последовательностью аминокислот. Фактически, одно изменение может изменить всю структуру. Альфа-цепь гемоглобина содержит 146 аминокислотных остатков; замена остатка глутамата в положении 6 на остаток валина настолько меняет поведение гемоглобина, что это приводит к серповидно-клеточной анемии . Наконец, четвертичная структура связана со структурой белка с множеством пептидных субъединиц, такого как гемоглобин с его четырьмя субъединицами. Не все белки содержат более одной субъединицы. [42]

Примеры белковых структур из банка данных о белках
Члены семейства белков, представленные структурами изомеразных доменов.

Проглоченные белки обычно расщепляются в тонком кишечнике на отдельные аминокислоты или дипептиды, а затем всасываются. Затем они могут быть соединены с образованием новых белков. Промежуточные продукты гликолиза, цикла лимонной кислоты и пентозофосфатного пути могут быть использованы для образования всех двадцати аминокислот, и большинство бактерий и растений обладают всеми необходимыми ферментами для их синтеза. Однако люди и другие млекопитающие могут синтезировать только половину из них. Они не могут синтезировать изолейцин , лейцин , лизин , метионин , фенилаланин , треонин , триптофан и валин.. Поскольку их необходимо принимать внутрь, это незаменимые аминокислоты . Млекопитающие действительно обладают ферментами для синтеза заменимых аминокислот аланина , аспарагина , аспартата , цистеина , глутамата , глутамина , глицина , пролина , серина и тирозина . Хотя они могут синтезировать аргинин и гистидин , они не могут производить его в достаточных количествах для молодых растущих животных, поэтому их часто считают незаменимыми аминокислотами.

Если аминогруппа удаляется из аминокислоты, остается углеродный скелет, называемый α- кетокислотой . Ферменты, называемые трансаминазами, могут легко переносить аминогруппу с одной аминокислоты (делая ее α-кетокислотой) на другую α-кетокислоту (делая ее аминокислотой). Это важно для биосинтеза аминокислот, так как для многих путей промежуточные соединения других биохимических путей превращаются в каркас α-кетокислот, а затем добавляется аминогруппа, часто посредством трансаминирования . Затем аминокислоты могут быть связаны вместе с образованием белка.

Аналогичный процесс используется для расщепления белков. Сначала он гидролизуется до входящих в его состав аминокислот. Свободный аммиак (NH3), присутствующий в крови в виде иона аммония (NH4 +), токсичен для форм жизни. Следовательно, должен существовать подходящий метод его выделения. В зависимости от потребностей животных у разных животных выработались разные тактики. Одноклеточные организмы просто выделяют аммиак в окружающую среду. Точно так же костные рыбы могут выделять аммиак в воду, где он быстро растворяется. Обычно млекопитающие превращают аммиак в мочевину посредством цикла мочевины .

Чтобы определить, связаны ли два белка или, другими словами, решить, гомологичны они или нет, ученые используют методы сравнения последовательностей. Такие методы, как выравнивание последовательностей и структурное выравнивание, являются мощными инструментами, которые помогают ученым определять гомологии между родственными молекулами. Актуальность поиска гомологий между белками выходит за рамки формирования эволюционного паттерна белковых семейств . Обнаружив, насколько похожи две белковые последовательности, мы получаем знания об их структуре и, следовательно, об их функции.

Нуклеиновые кислоты [ править ]

Структура дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), на рисунке показаны мономеры, соединяющиеся вместе.

Нуклеиновые кислоты , так называемые из-за их преобладания в клеточных ядрах , - это общее название семейства биополимеров. Это сложные высокомолекулярные биохимические макромолекулы, которые могут передавать генетическую информацию во все живые клетки и вирусы. [2] Мономеры называются нуклеотидами , и каждый состоит из трех компонентов: азотистого гетероциклического основания ( пурина или пиримидина ), пентозного сахара и фосфатной группы. [43]

Структурные элементы общих составляющих нуклеиновых кислот. Поскольку они содержат по крайней мере одну фосфатную группу, все соединения, обозначенные нуклеозидмонофосфатом , нуклеозиддифосфатом и нуклеозидтрифосфатом, являются нуклеотидами (а не просто нуклеозидами без фосфата ).

Наиболее распространенными нуклеиновыми кислотами являются дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Фосфатная группа и сахар каждой нуклеотидной связи друг с другом , чтобы сформировать основу нуклеиновой кислоты, в то время как последовательность азотистых оснований хранят информацию. Наиболее распространенными азотистыми основаниями являются аденин , цитозин , гуанин , тимин и урацил . Эти азотистые основания каждой цепи нуклеиновой кислоты будут образовывать водородные связис некоторыми другими азотистыми основаниями в дополнительной цепи нуклеиновой кислоты (подобно застежке-молнии). Аденин связывается с тимином и урацилом, тимин связывается только с аденином, а цитозин и гуанин могут связываться только друг с другом. Аденин, тимин, аденин и урацил содержат две водородные связи, в то время как водородные связи, образованные между цитозином и гуанином, составляют три.

Помимо генетического материала клетки, нуклеиновые кислоты часто играют роль вторичных посредников , а также образуют основную молекулу для аденозинтрифосфата (АТФ), молекулы первичного энергоносителя, присутствующей во всех живых организмах. Кроме того, азотистые основания, возможные в двух нуклеиновых кислотах, различны: аденин, цитозин и гуанин присутствуют как в РНК, так и в ДНК, в то время как тимин встречается только в ДНК, а урацил - в РНК.

Метаболизм [ править ]

Углеводы как источник энергии [ править ]

Глюкоза является источником энергии для большинства форм жизни. Например, полисахариды расщепляются на свои мономеры ферментами ( гликогенфосфорилаза удаляет остатки глюкозы из гликогена, полисахарида). Дисахариды, такие как лактоза или сахароза, расщепляются на двухкомпонентные моносахариды.

Гликолиз (анаэробный) [ править ]

Глюкоза
G6P
F6P
F1,6BP
GADP
DHAP
1,3BPG
3PG
2PG
PEP
Пируват
HK
PGI
ПФК
ALDO
TPI
GAPDH
PGK
PGM
ENO
ПК
Гликолиз
Изображение выше содержит интерактивные ссылки.
Метаболический путь гликолиза преобразует глюкозу в пируват с помощью ряда промежуточных метаболитов.   Каждая химическая модификация выполняется отдельным ферментом.   На этапах 1 и 3 потребляется АТФ и  шаги 7 и 10 производят АТФ. Поскольку шаги 6–10 выполняются дважды на молекулу глюкозы, это приводит к чистому производству АТФ.

Глюкоза в основном метаболизируется с помощью очень важного десятиэтапного пути, называемого гликолизом , конечным результатом которого является расщепление одной молекулы глюкозы на две молекулы пирувата . Это также производит две чистые молекулы АТФ , энергетической валюты клеток, вместе с двумя восстанавливающими эквивалентами для превращения NAD + (никотинамидадениндинуклеотид: окисленная форма) в NADH (никотинамидадениндинуклеотид: восстановленная форма). Для этого не требуется кислород; если кислород недоступен (или клетка не может использовать кислород), НАД восстанавливается путем преобразования пирувата в лактат (молочную кислоту) (например, у людей) или в этанол плюс диоксид углерода (например, вдрожжи ). Другие моносахариды, такие как галактоза и фруктоза, могут превращаться в промежуточные продукты гликолитического пути. [44]

Аэробика [ править ]

В аэробных клетках с достаточным количеством кислорода, как и в большинстве клеток человека, пируват подвергается дальнейшему метаболизму. Он необратимо превращается в ацетил-КоА , выделяя один атом углерода в виде углекислого газа в качестве отходов , образуя другой восстановительный эквивалент в виде НАДН . Две молекулы ацетил-КоА (из одной молекулы глюкозы) затем входят в цикл лимонной кислоты , производя две молекулы АТФ, еще шесть молекул НАДН и два восстановленных (уби) хинона (через ФАДН 2 в качестве связанного с ферментом кофактора) и высвобождая остальные атомы углерода в виде диоксида углерода. Образующиеся молекулы НАДН и хинола затем поступают в ферментные комплексы дыхательной цепи, систему переноса электронов.передача электронов в конечном итоге кислороду и сохранение высвобождаемой энергии в виде протонного градиента над мембраной ( внутренней митохондриальной мембраной у эукариот). Таким образом, кислород восстанавливается до воды, а исходные акцепторы электронов НАД + и хинон регенерируются. Вот почему люди вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. Энергия, высвобождаемая при переносе электронов из высокоэнергетических состояний в НАДН и хиноле, сначала сохраняется в виде протонного градиента и преобразуется в АТФ через АТФ-синтазу. Это генерирует дополнительные 28 молекул АТФ (24 из 8 НАДН + 4 из 2 хинолов), в сумме до 32 молекул АТФ, законсервированных на расщепленную глюкозу (две из гликолиза + две из цитратного цикла).[45] Очевидно, что использование кислорода для полного окисления глюкозы дает организму гораздо больше энергии, чем любая кислородно-независимая метаболическая функция, и это считается причиной того, что сложная жизнь появилась только после того, как атмосфера Земли накопила большое количество кислорода.

Глюконеогенез [ править ]

У позвоночных , сильно сокращающиеся скелетные мышцы (например, во время тяжелой атлетики или спринта) не получают достаточно кислорода для удовлетворения потребности в энергии, и поэтому они переходят на анаэробный метаболизм , превращая глюкозу в лактат. Комбинация глюкозы неуглеводного происхождения, такой как жир и белки. Это происходит только тогда, когда запасы гликогена в печени истощаются. Путь представляет собой решающий обратный процесс гликолиза от пирувата к глюкозе и может использовать многие источники, такие как аминокислоты, глицерин и цикл Кребса . Крупномасштабный катаболизм белков и жиров обычно возникает, когда люди страдают от голода или определенных эндокринных нарушений.[46] печень восстанавливает глюкозу, используя процессназываемый глюконеогенезом . Этот процесс не совсем противоположен гликолизу и на самом деле требует в три раза больше энергии, получаемой от гликолиза (используются шесть молекул АТФ по сравнению с двумя, полученными при гликолизе). По аналогии с вышеуказанными реакциями произведенная глюкоза может затем подвергаться гликолизу в тканях, которым необходима энергия, накапливаться в виде гликогена (или крахмала в растениях), превращаться в другие моносахариды или соединяться в ди- или олигосахариды. Комбинированные пути гликолиза во время упражнений, прохождения лактата через кровоток в печень, последующий глюконеогенез и выброс глюкозы в кровоток называют циклом Кори .[47]

Связь с другими биологическими науками «молекулярного масштаба» [ править ]

Схематическая взаимосвязь между биохимией, генетикой и молекулярной биологией .

Исследователи в области биохимии используют специфические методы, присущие биохимии, но все чаще сочетают их с методами и идеями, разработанными в областях генетики , молекулярной биологии и биофизики . Между этими дисциплинами нет четкой границы. Биохимия изучает химию, необходимую для биологической активности молекул, молекулярная биология изучает их биологическую активность, генетика изучает их наследственность, которая передается их геномам . Это показано на следующей схеме, на которой изображено одно из возможных представлений о взаимосвязях между полями:

  • Биохимия - это изучение химических веществ и жизненно важных процессов, происходящих в живых организмах . Биохимики уделяют большое внимание роли, функциям и структуре биомолекул . Изучение химии биологических процессов и синтеза биологически активных молекул являются примерами биохимии. Биохимия изучает жизнь на атомном и молекулярном уровне.
  • Генетика - это изучение влияния генетических различий на организмы. Об этом часто можно судить по отсутствию нормального компонента (например, одного гена ). Изучение « мутантов » - организмов, лишенных одного или нескольких функциональных компонентов по отношению к так называемому « дикому типу » или нормальному фенотипу . Генетические взаимодействия ( эпистаз ) часто могут сбивать с толку простые интерпретации таких « нокаутных » исследований.
  • Молекулярная биология - это изучение молекулярных основ процессов репликации , транскрипции , трансляции и функции клеток. Центральная догма молекулярной биологии , где генетический материал транскрибируется в РНК и затем транслируется в белок , несмотрятоупрощенно, все еще обеспечивает хорошую отправную точку для понимания поля. Картина была пересмотрена в свете появления новых ролей РНК . Молекулярная биология изучает жизнь на молекулярном и клеточном уровне
  • « Химическая биология » стремится разработать новые инструменты, основанные на малых молекулах, которые позволяют минимизировать возмущение биологических систем, предоставляя при этом подробную информацию об их функциях. Кроме того, химическая биология использует биологические системы для создания неприродных гибридов между биомолекулами и синтетическими устройствами (например, пустые вирусные капсиды, которые могут доставлять генную терапию или молекулы лекарств ).

Экстремофилы [ править ]

Экстремофилы - это микроорганизмы, которые живут в экстремальных условиях, некоторые из которых могут давать некоторые исключения или вариации некоторых из упомянутых выше законов природы. Например, в июле 2019 года научное исследование Kidd Mine в Канаде обнаружило дышащие серой организмы, которые живут на глубине 7900 футов под поверхностью и поглощают серу вместо кислорода, чтобы облегчить клеточное дыхание. Эти организмы также примечательны тем, что поедают камни, такие как пирит, в качестве обычного источника пищи. [48] [49] [50]

ДНК - полимеразы из термофильных бактерий в Thermus адиайсиз , экстрагируют в 1968 году и названа Taq - полимеразы , является биохимическим ДНК репликатор устойчивы к относительным высоким температурам (50-80 ° С), что позволило молекулярные биологи , чтобы облегчить осложнения в ПЦР (полимеразная цепная Реакция) метод.

См. Также [ править ]

Списки [ править ]

  • Важные публикации по биохимии (химии)
  • Список тем по биохимии
  • Список биохимиков
  • Список биомолекул

См. Также [ править ]

  • Астробиология
  • Биохимия (журнал)
  • Биологическая химия (журнал)
  • Биофизика
  • Химическая экология
  • Вычислительное биомоделирование
  • Выделенный химикат на биологической основе
  • Номер ЕС
  • Гипотетические типы биохимии
  • Международный союз биохимии и молекулярной биологии
  • Метаболом
  • Метаболомика
  • Молекулярная биология
  • Молекулярная медицина
  • Биохимия растений
  • Протеолиз
  • Малая молекула
  • Структурная биология
  • Цикл TCA

Заметки [ править ]

а. ^ Фруктоза - не единственный сахар, содержащийся во фруктах. Глюкоза и сахароза также содержатся в различных количествах в различных фруктах, и иногда их количество превышает количество фруктозы. Например, 32% съедобной части финика составляет глюкоза по сравнению с 24% фруктозой и 8% сахарозой. Однако персики содержат больше сахарозы (6,66%), чем фруктозы (0,93%) или глюкозы (1,47%). [51]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Биологическая / Биохимия" . acs.org .
  2. ^ a b Voet (2005), стр. 3.
  3. ^ Карп (2009), стр. 2.
  4. ^ Миллер (2012). п. 62.
  5. ^ Астбери (1961), стр. 1124.
  6. ^ Эльдра (2007), стр. 45.
  7. Marks (2012), Глава 14.
  8. Finkel (2009), стр. 1–4.
  9. Перейти ↑ UNICEF (2010), pp. 61, 75.
  10. ^ a b Helvoort (2000), стр. 81.
  11. ^ Хантер (2000), стр. 75.
  12. ^ a b c d Шринивасан, Бхарат (2020-09-27). «Совет: обучение кинетике ферментов» . Журнал FEBS . DOI : 10.1111 / febs.15537 . ISSN 1742-464X . 
  13. ^ Хэмблин (2005), стр. 26.
  14. Хантер (2000), стр. 96–98.
  15. ^ Берг (1980), стр. 1-2.
  16. ^ Холмс (1987), стр. XV.
  17. Перейти ↑ Feldman (2001), p. 206.
  18. ^ Рейнер-Canham (2005), стр. 136.
  19. ^ Ziesak (1999), стр. 169.
  20. ^ Kleinkauf (1988), стр. 116.
  21. Бен-Менахем (2009), стр. 2982.
  22. ^ Амслер (1986), стр. 55.
  23. ^ Хортон (2013), стр. 36.
  24. ^ Kleinkauf (1988), стр. 43.
  25. ^ Edwards (1992), стр. 1161-1173.
  26. ^ Фиск (1890), стр. 419-20.
  27. ^ Kauffman (2001), стр. 121-133.
  28. ^ Тропп (2012), стр. 19-20.
  29. ^ Кребс (2012), стр. 32.
  30. ^ Батлер (2009), стр. 5.
  31. ^ Chandan (2007), стр. 193-194.
  32. Перейти ↑ Cox, Nelson, Lehninger (2008). Принципы биохимии Ленингера . Макмиллан.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. Nielsen (1999), стр. 283–303.
  34. ^ Slabaugh (2007), стр. 3-6.
  35. Whiting (1970), стр. 1–31.
  36. ^ Voet (2005), стр. 358-359.
  37. ^ Варки (1999), стр. 17.
  38. ^ Страйер (2007), стр. 328.
  39. ^ Voet (2005), гл. 12 Липиды и мембраны.
  40. ^ Метцлер (2001), стр. 58.
  41. ^ Файги, Маттиас Дж .; Хендершот, Линда М .; Бюхнер, Йоханнес (2010). «Как сворачиваются антитела» . Направления биохимических наук . 35 (4): 189–198. DOI : 10.1016 / j.tibs.2009.11.005 . PMC 4716677 . PMID 20022755 .  
  42. ^ Фромм и Харгрув (2012), стр. 35-51.
  43. ^ Saenger (1984), стр. 84.
  44. ^ Фромм и Харгрув (2012), стр. 163-180.
  45. ^ Voet (2005), гл. 17 Гликолиз.
  46. ^ Словарь биологии . Издательство Оксфордского университета. 17 сентября 2015 года. ISBN 9780198714378.
  47. ^ Фромм и Харгрув (2012), стр. 183-194.
  48. ^ 'Follow the Water': гидрогеохимические ограничения на микробные исследования 2,4 км под поверхностью в обсерватории Deep Fluid и Deep Life в Кидд-Крик , Гранат С. Лоллар, Оливер Уорр, Джон Теллинг, Магдалена Р. Осберн и Барбара Шервуд Лоллар, получено 15 января Дата принятия решения - 01 июля 2019 г., опубликована онлайн: 18 июля 2019 г.
  49. ^ Самые старые подземные воды в мире поддерживают жизнь благодаря химическому составу воды и горных пород , 29 июля 2019 г., deepcarbon.net.
  50. Странные формы жизни, обнаруженные глубоко в шахте, указывают на обширные «подземные Галапагосы» , Кори С. Пауэлл, 7 сентября 2019 г., nbcnews.com.
  51. ^ Whiting , GC (1970), стр. 5.

Цитированная литература [ править ]

  • Амслер, Марк (1986). Языки творчества: модели, решение проблем, дискурс . University of Delaware Press. ISBN 978-0-87413-280-9.
  • Astbury, WT (1961). «Молекулярная биология или ультраструктурная биология?». Природа . 190 (4781): 1124. Bibcode : 1961Natur.190.1124A . DOI : 10.1038 / 1901124a0 . PMID  13684868 . S2CID  4172248 .
  • Бен-Менахем, Ари (2009). Историческая энциклопедия естественных и математических наук . Историческая энциклопедия естественных и математических наук Ари Бен-Менахема. Берлин: Springer . Springer. п. 2982. Bibcode : 2009henm.book ..... B . ISBN 978-3-540-68831-0.
  • Бертон, Фельдман (2001). Нобелевская премия: история гения, противоречий и престижа . Издательство "Аркады". ISBN 978-1-55970-592-9.
  • Батлер, Джон М. (2009). Основы судебного типирования ДНК . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-096176-7.
  • Сен, Чандан К .; Рой, Сашвати (2007). «MiRNA: Лицензия на убийство посланника». ДНК и клеточная биология . 26 (4): 193–194. DOI : 10.1089 / dna.2006.0567 . PMID  17465885 .
  • Кларенс, Питер Берг (1980). Университет штата Айова и биохимия с момента их возникновения . ISBN 978-0-87414-014-9.
  • Эдвардс, Карен Дж .; Браун, Дэвид Дж .; Спинк, Нил; Скелли, Джейн В .; Нейдл, Стивен (1992). «Молекулярная структура додекамера d B-ДНК (CGCAAATTTGCG) 2 - исследование закрутки пропеллера и структуры воды с малой канавкой при разрешении 2 · 2 Å». Журнал молекулярной биологии . 226 (4): 1161–1173. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (92) 91059-X . PMID  1518049 .
  • Эльдра П. Соломон; Линда Р. Берг; Дайана В. Мартин (2007). Биология, 8-е издание, международное студенческое издание . Томсон Брукс / Коул. ISBN 978-0-495-31714-2. Архивировано из оригинала на 2016-03-04.
  • Fariselli, P .; Росси, I .; Capriotti, E .; Касадио, Р. (2006). «WWWH удаленного обнаружения гомологов: современное состояние» . Брифинги по биоинформатике . 8 (2): 78–87. DOI : 10.1093 / нагрудник / bbl032 . PMID  17003074 .
  • Фиске, Джон (1890). Очерки космической философии, основанные на доктринах эволюции, с критикой позитивной философии, том 1 . Бостон и Нью-Йорк: Хоутон, Миффлин . Проверено 16 февраля 2015 года .
  • Финкель, Ричард; Кубедду, Луиджи; Кларк, Мишель (2009). Иллюстрированные обзоры Липпинкотта: фармакология (4-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-7155-9.
  • Krebs, Jocelyn E .; Goldstein, Elliott S .; Левин, Бенджамин; Килпатрик, Стивен Т. (2012). Основные гены . Издательство "Джонс и Бартлетт". ISBN 978-1-4496-1265-8.
  • Фромм, Герберт Дж .; Харгроув, Марк (2012). Основы биохимии . Springer. ISBN 978-3-642-19623-2.
  • Хэмблин, Джейкоб Дарвин (2005). Наука в начале двадцатого века: энциклопедия . ABC-CLIO. ISBN 978-1-85109-665-7.
  • Хелворт, Тон ван (2000). Арне Хессенбрух (ред.). Справочник по истории науки . Издательство Фицрой Дирборн. ISBN 978-1-884964-29-9.
  • Холмс, Фредерик Лоуренс (1987). Лавуазье и химия жизни: исследование научного творчества . University of Wisconsin Press. ISBN 978-0-299-09984-8.
  • Хортон, Дерек, изд. (2013). Достижения в химии и биохимии углеводов, Том 70 . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-408112-3.
  • Хантер, Грэм К. (2000). Жизненные силы: открытие молекулярной основы жизни . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-361811-5.
  • Карп, Джеральд (2009). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-470-48337-4.
  • Кауфман, Джордж Б .; Chooljian, Стивен Х. (2001). «Фридрих Велер (1800–1882), к двухсотлетию со дня его рождения». Химический педагог . 6 (2): 121–133. DOI : 10.1007 / s00897010444a . S2CID  93425404 .
  • Кляйнкауф, Хорст; Дёрен, Ханс фон; Янике Лотар (1988). Корни современной биохимии: закорючка Фрица Липпмана и ее последствия . Walter de Gruyter & Co. стр. 116. ISBN 978-3-11-085245-5.
  • Ноулз, младший (1980). "Катализируемые ферментами реакции переноса фосфорила". Ежегодный обзор биохимии . 49 : 877–919. DOI : 10.1146 / annurev.bi.49.070180.004305 . PMID  6250450 . S2CID  7452392 .
  • Метцлер, Дэвид Эверетт; Мецлер, Кэрол М. (2001). Биохимия: химические реакции живых клеток . 1 . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-492540-3.
  • Miller G; Спулман Скотт (2012). Наука об окружающей среде - биоразнообразие - важнейшая часть природного капитала Земли . Cengage Learning . ISBN 978-1-133-70787-5. Проверено 4 января 2016 .
  • Нильсен, Форрест Х. (1999). Морис Э. Шилс; и другие. (ред.). Ультра-следовые минералы; Современное питание в здоровье и болезни . Балтимор: Уильямс и Уилкинс. С. 283–303. ЛВП : 10113/46493 .
  • Пит, Алиса (2012). Маркс, Аллан; Либерман Майкл А. (ред.). Базовая медицинская биохимия Марка (Либерман, Базовая медицинская биохимия Марка) (4-е изд.). ISBN 978-1-60831-572-7.
  • Rayner-Canham, Marelene F .; Райнер-Кэнхэм, Марелин; Райнер-Кэнхэм, Джеффри (2005). Женщины в химии: их меняющиеся роли от алхимических времен до середины двадцатого века . Фонд химического наследия. ISBN 978-0-941901-27-7.
  • Рохас-Руис, Фернандо А .; Варгас-Мендес, Леонор Й .; Кузнецов, Владимир В. (2011). «Проблемы и перспективы химической биологии, успешной междисциплинарной области естественных наук» . Молекулы . 16 (3): 2672–2687. DOI : 10,3390 / молекулы16032672 . PMC  6259834 . PMID  21441869 .
  • Saenger, Вольфрам (1984). Принципы строения нуклеиновых кислот . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-90762-8.
  • Slabaugh, Michael R .; Сигер, Спенсер Л. (2013). Органическая и биохимия сегодня (6-е изд.). Тихоокеанская роща: Брукс Коул. ISBN 978-1-133-60514-0.
  • Шервуд, Лорали; Кландорф, Хиллар; Янси, Пол Х. (2012). Физиология животных: от генов к организмам . Cengage Learning. ISBN 978-0-8400-6865-1.
  • Страйер Л., Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л. (2007). Биохимия (6-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-8724-2.
  • Тропп, Бертон Э. (2012). Молекулярная биология (4-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-1-4496-0091-4.
  • ЮНИСЕФ (2010). Факты для жизни (PDF) (4-е изд.). Нью-Йорк: Детский фонд Организации Объединенных Наций. ISBN 978-92-806-4466-1.
  • Ульвелинг, Дэмиен; Франкастель, Клэр; Хубе, Флоран (2011). «Когда одно лучше двух: РНК с двойными функциями» (PDF) . Биохимия . 93 (4): 633–644. DOI : 10.1016 / j.biochi.2010.11.004 . PMID  21111023 .
  • Варки А., Каммингс Р., Эско Дж., Джессика Ф., Харт Дж., Март Дж. (1999). Основы гликобиологии . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-560-6.
  • Voet, D; Воет, JG (2005). Биохимия (3-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: ISBN John Wiley & Sons Inc. 978-0-471-19350-0. Архивировано из оригинального 11 сентября 2007 года.
  • Whiting, GC (1970). «Сахар» . В AC Hulme (ред.). Биохимия фруктов и продуктов из них . Том 1. Лондон и Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 978-0-12-361201-4.
  • Ziesak, Anne-Katrin; Крэм Ганс-Роберт (1999). Издательство Вальтера де Грюйтера, 1749–1999 . Walter de Gruyter & Co. ISBN 978-3-11-016741-2.
  • Эшкрофт, Стив. "Профессор сэр Филип Рэндл; Исследователь метаболизма: [1-е издание]". Независимый . ProQuest 311080685 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Фрутон, Джозеф С. Белки, ферменты, гены: взаимодействие химии и биологии . Издательство Йельского университета: Нью-Хейвен, 1999. ISBN 0-300-07608-8 
  • Кейт Робертс, Мартин Рафф, Брюс Альбертс, Питер Уолтер, Джулиан Льюис и Александр Джонсон, Молекулярная биология клетки
    • 4-е издание, Routledge, март 2002 г., твердый переплет, 1616 стр. ISBN 0-8153-3218-1 
    • 3-е издание, Гарланд, 1994, ISBN 0-8153-1620-8 
    • 2-е издание, Гарланд, 1989, ISBN 0-8240-3695-6 
  • Колер, Роберт. От медицинской химии к биохимии: создание биомедицинской дисциплины . Издательство Кембриджского университета, 1982.
  • Maggio, Lauren A .; Виллинский, Джон М .; Steinberg, Ryan M .; Митчен, Даниэль; Wass, Joseph L .; Донг, Тинг (2017). «Википедия как портал для биомедицинских исследований: относительное распределение и использование цитат в английской Википедии» . PLOS ONE . 12 (12): e0190046. Bibcode : 2017PLoSO..1290046M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0190046 . PMC  5739466 . PMID  29267345 .

Внешние ссылки [ править ]

  • «Биохимическое общество» .
  • Виртуальная библиотека биохимии, молекулярной биологии и клеточной биологии
  • Биохимия, 5-е изд. Полный текст Берга, Тимочко и Страйера любезно предоставлен NCBI .
  • SystemsX.ch - Швейцарская инициатива в области системной биологии
  • Полный текст биохимии Кевина и Индиры, вводный учебник биохимии.